Índice

1. Exclusão competitiva
2. Coexistência em equilíbrio: nichos
3. Não-linearidade relativa
4. Storage effect

1. Exclusão competitiva

$$ \begin{aligned} \frac{1}{C_1}\frac{dC_1}{dt} &= f_1(R) - m_1\\ \frac{1}{C_2}\frac{dC_2}{dt} &= f_2(R) - m_2\\ \frac{dR}{dt} &= rR\left(1-\frac{R}{K}\right) - f_1(R)C_1 - f_2(R)C_2 \end{aligned} $$

Se as respostas funcionais $f_1$ e $f_2$ forem lineares (ou seja, $f_i = b_i R$), os nichos coincidem e não há coexistência possível. O caso linear corresponde à famosa regra do $R^*$ de Tilman:

$$ R^*_i = \frac{m_i}{b_i} ~,$$

onde $R^*_i$ é o valor de equilíbrio do recurso na presença do consumidor $i$ (chega-se a isso procurando pelo ponto de equilíbrio da equação diferencial de $C_i$: $dC_i/dt = 0$). Quando $R < R^*_i$, a taxa de crescimento de $C_i$ é negativa e ela decresce, portanto a espécie com menor $R^*$ é a melhor competidora.

2. Coexistência em equilíbrio: nichos

Para existir coexistência em equilíbrio é necessário que haja diferença de nicho entre as espécies, o que requer a introdução de novos ingredientes (e.g. recursos). Em geral, para que $n$ espécies coexistam (novamente, em equilíbrio!) são necessários no mínimo $n$ recursos.

Aqui vamos tomar um exemplo simples e assumir que exista um segundo recurso implícito (ou seja, não modelado diretamente) que limita o crescimento da melhor competidora.

• TODO: explicar sobreposição de nicho baseado em modelo com 2 recursos, com vetores de consumo, estilo Chesson 1990, e relacionar isso a fatores estabilizadores/equalizadores.

3. Não-linearidade relativa

Agora vamos voltar ao modelo da seção 1, porém com uma modificação: faremos com que a resposta funcional da espécie 1 (a superior) seja não-linear, assumindo uma forma funcional de Holling tipo II:

$$ f_1(R) = \frac{b_1 R}{1+b_1 h R} ~,$$

em que $h$ é o chamado tempo de manipulação (handling time). Essa alteração tem 2 efeitos:

• dependendo do valor de $h$, é possível que o sistema de $R$ e $C_1$ (na ausência da espécie 2) exiba oscilações sustentadas - este modelo é conhecido exatamente por isto, e é chamado de modelo de Rosenzweig-MacArthur.
• para valores de $R$ grandes, a taxa de crescimento de $C_2$ pode superar a de $C_1$ (o que era impossível no modelo linear!), mesmo com $C_1$ ainda tendo o menor $R^*$ (ver gráfico abaixo).

A chamada "não-linearidade relativa" depende exatamente desse segundo fato: embora $$m_1 = m_2 = f_1(R^*) > f_2(R^*)$$ (no equilíbrio, a espécie 1 é superior, portanto $f_2 < m_2$ e a espécie 2 não invade), na presença de flutuações de $R(t)$, é possível que $$ \langle f_2(R(t)) \rangle > m_2 ~.$$ Isto se dá porque, no equilíbrio sem a espécie 2, $\langle f_1(R(t)) \rangle = m_1 (=m_2)$, mas pela não-linearidade, $\langle f_1(R(t)) \rangle < f_1(\langle R(t)\rangle)$, então $R(t)$ flutua ao redor de valores maiores que $R^*$. Se $\langle R\rangle \geq R^*_2$, então o consumidor 2 é capaz de invadir!

Este exemplo é bonitinho porque as oscilações não dependem de nenhum fator externo. O ponto principal, porém, é que as oscilações permitem que a espécie inferior tenha em média taxa de crescimento positivo mesmo que, no equilíbrio, ela tivesse crescimento negativo (extinção). A origem das oscilações poderia ser qualquer outro, como sazonalidade, perturbações ambientais, acoplamento com outras espécies etc.

4. Storage effect

TODO